PNAS前沿：非平衡生态系统临界转变的早期预警信号

导语

复杂系统可以从一种稳定状态突变到另一种稳定状态，通常称其为临界转变。及早识别转变信号并进行干预，是一个巨大的挑战。美国纽约州立大学石溪分校汪劲教授与中国科学院长春应用化学研究所的徐丽副研究员，世界著名生态学家、普林斯顿大学的Simon Levin教授，以及普林斯顿大学的Denis Patterson博士合作在 PNAS 发文，利用非平衡统计力学的景观-流理论（landscape-flux theory）作为量化生态系统稳定性的框架，并为临界转变提供早期预警信号。

文章将平均流作为非平衡驱动，熵产生率作为热力学驱动，以互关联函数的时间不可逆性作为早期预警信号，其预测早于传统预测。文章利用经典的浅水湖泊模型作为案例。该方法具有通用性，可应用于评估其它许多复杂生态系统的稳定性和临界转变的早期预警。

关键词：非平衡统计物理，景观-流理论，临界转变，早期预警信号，分岔，生态系统稳定性

张澳 | 作者

汪劲 | 审校

梁金 | 编辑

论文题目：Non-equilibrium early-warning signals for critical transitions in ecological systems论文地址：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2218663120

1. 生态系统临界转变

生态系统内部有竞争、互利等多样的互动关系，表现为具有丰富动力学的复杂系统。对于生态系统及身处其中的种群而言，动力学性质、均衡的稳定性及其余渐进特性是性命攸关的事。
在气候变化和人类活动的影响下，生态系统会从稳定状态转变。环境压力、非线性、随机性等因素带来的复杂性又会使这种转变呈现为突变或临界转变。准确定义临界转变出现的阈值是一个具有实际意义的挑战。更进一步，在临界转变来临前捕捉其出现的迹象，并将其作为早期信号，这对生态保护极具价值。
通常情况下，生态系统会有多个局部稳态，失稳后会产生分岔，亦即临界转变行为。不论这种行为是有利还是不利的，早期预警信号都有利于对生态系统进行干预和控制，或促进或阻止这类行为。以往研究常用到的一种早期预警信号是临界慢化（critical slowing down，系统接近临界点时对扰动的响应变慢），但这种信号的预警不够早，也就是过于接近临界点，不利于开展后续干预和控制。甚至对于部分情况，临界慢化从原理上就不适用。 

2. 浅湖模型

浅湖模型（shallow lake model）就是临界慢化信号不适用的典型场景。考虑一汪浅水湖泊，其中主要有浮游植物和沉水植物（submerged plant，指植物体全部位于水层下面营固着生存的大型水生植物）。当湖水营养浓度处于低水平时，湖水通常是清晰透明的，沉水植物占主导，呈清澈状态（clear state）。当湖水营养浓度较高时，水体中的浮游植物占主导，水的透明度显著降低，呈浑浊状态（turbid state）。
一旦湖水中的营养物质浓度超过某一阈值，藻类就会大量生长，沉水植物消失，湖水从清澈状态转变为浑浊状态，生态系统功能严重降低。实际上当外源营养物达到一定量后，一点点营养物的添加就会引起生态系统结构的重大变化。因而在一定的营养物范围内，清澈和浑浊是双稳态，两种稳态之间的转变可由噪声诱导。

图1.浅湖模型示意图。其中平头箭头代表抑制关系（所指对象为猎物），尖头箭头代表促进关系（所指对象为捕猎者）。浑浊湖水中存在大量鲷鱼和浮游植物，清澈湖水中鲷鱼则相对较少，还存在梭子鱼（以鲷鱼为食）及沉水植物。观察表明，湖水的清澈程度与梭子鱼和鲷鱼的比例密切相关。

3. 景观-流理论

本文将非平衡统计力学中的景观-流理论（landscape-flux theory）应用于浅湖模型，试图建立量化生态系统稳定性的统一框架，为此类在多稳态间频繁转变的生态系统提供早期预警信号。首先将浅湖模型中的种群相互作用描述为非线性常微分方程，其中主要变量为为鲷鱼密度 X，梭子鱼密度 Y，湖水营养水平 N。图2-A, B 展示了系统在不同营养水平下的相图，其中存在鞍结分岔（saddle-node bifurcations）。鞍结分岔的起点和止点分别为清澈（Clear）和浑浊（Turbid）两种稳态，湖水营养水平的变化以及随机噪声的影响会使系统在两稳态间变化。

图2.（A）（B）浅湖系统相图。其中X为鲷鱼密度，Y为梭子鱼密度，N为湖水营养水平，U为景观势能；（C）“谷中球”（ball in the valley）概念模型，将两稳态视为两谷地，则可将系统在两稳态间的转变比喻为小球在两谷地间的运动；（D）将势能沿Y方向积分后所得的三维景观图。

对于存在随机噪声的复杂系统，其驱动力大致可分解为景观梯度和流旋度以及噪声。其中，势能景观的梯度将系统推向吸引子（稳态），流旋度则衡量细致平衡破缺（detailed-balance breaking）的程度，并具有旋转的本性，倾向于破坏吸引子的稳定。因此，流旋度应该在非平衡系统相变中起了关键作用。更进一步，就其熵产生而言，它也是非平衡系统热力学耗散成本产生的源头。可以说，流旋度是系统动力学的非平衡驱动力，由于其旋转特性流旋度是点吸引子不稳定即临界转变的根源，而其熵产生则是其热力学的驱动力，两者或许都可作为早期预警信号。 

4. 早期预警信号

图3-B 展示了各指标随系统状态的变化。结果表明，平均流（average flux，红色圆圈）和熵产生率（黑色方框）确实可以作为早期预警信号。两者均先增后减，其拐点出现在鞍结分岔左侧起点（N=1.34）附近，该处清澈状态占主导且浑浊状态首次出现在相空间。鞍结分岔右侧止点在 N=3.038 附近，该处浑浊状态占主导而清澈状态消失。当浑浊状态首次出现在景观时，平均流和熵产生率均出现了明显的转折。
但从实际应用的角度考虑，流旋度与熵产生都不能从实验产生的实时数据中直接获得。本质而言，预警信号应该是能量化系统“非平衡度”（nonequilibriumness）的量度指标，故或许可以用实验产生的时序数据的时间不可逆性（时序数据在前后时间的互相关函数平均差 ）作为预警信号。图3-B 结果表明，时间不可逆性（蓝色三角）确实可以作为具有实用价值的早期预警信号。

图3.（A）浅湖系统相图，用于与下图对比；（B）各指标随系统状态的变化，包括熵产生率（黑色方框）、平均流（红色圆圈）、时间不可逆性（蓝色三角）和自由能（绿色星），其中紫线位于 N=1.34，青线位于 N=3.038。

至此，已经能够为此类在多稳态间频繁转变的生态系统提供具有实际应用价值的早期预警信号。与之相比，以往研究常用的早期预警信号（如临界慢化），能识别出鞍结分岔的第二个分岔，却常会错过第一个分岔。这是因为临界慢化只有在当前状态的景观变得平缓时才会出现。第二个分岔出现时，清澈状态消失（即景观变平缓），浑浊状态占主导，临界慢化随之出现。而第一个分岔出现时，清澈状态仍然占主导，其景观并没有变平缓，尽管此时浑浊状态已悄然出现在景观中，临界慢化却不会出现。
 

5. 总结

大部分寻找生态系统早期预警信号的研究，将主要精力放在临界慢化等一维（1D）方法上。当生态系统处于平衡态，即可以仅用景观理论而无需考虑非平衡要素（如流）时，此类一维方法是有效的。因为此类系统在自然边界条件下，不存在流旋度，动力学仅用景观理论就能完整描述。
然而，真实的生态系统往往是开放的、非平衡的、复杂的、高维的，不能将其视为一维系统，一维方法也不再适用。本文所提出的景观-流理论量化非平衡多维系统，可以用来探索其内在的动力学和热力学机制及全局稳定性，为系统相变提供早期预警信号。高维的非平衡系统流旋度不为零，因此相比平衡系统具有丰富的动力学。而景观-流理论通过势能景观的梯度分量和流的旋转分量在高维空间中探索相变，并将驱动非平衡动力学的流旋度作为早期预警信号，效果好于仅通过景观理论得出的临界慢化。
这些结果有助于设计更稳定的生态系统，也能为生态干预、治理与防护提供更实用且有效的策略。

学者简介

汪劲，纽约州立大学（SUNY）石溪分校化学和物理学系教授，1991年获得美国伊利诺伊大学天体物理博士。研究兴趣包括生物分子折叠的机制、分子网络的底层原理、从景观和流理论视角研究经典和量子非平衡统计物理、复杂环境中的反应动力学等。斑图学者主页：https://pattern.swarma.org/user/44224
关于景观和流理论的更多文章：

• 前沿综述：描述生物系统涌现行为的景观和流理论视角
  
• 汪劲：生命系统中的非平衡物理学

地球系统科学读书会

从加拿大极端热浪，到德国的洪灾，从澳大利亚的森林大火，到中国河南的特大暴雨，极端天气已经成为新常态。气候变化正以我们所能感知的态势发生着。2021年诺贝尔物理学奖的一半被授予气象学家真锅淑郎和气象学家克劳斯·哈塞尔曼，“以表彰对地球气候的物理建模、量化变化和可靠地预测全球变暖”，表达了对人类命运的关切，也展现出从复杂系统视角研究地球气候环境的必要性。

集智俱乐部组织的地球系统科学读书会，重点探讨近年来系统科学、人工智能等学科为地球系统科学提供的创新研究方法，尤其是统计物理与深度学习在地球系统科学中的应用，共读前沿文献，激发科研灵感。欢迎从事相关研究、对相关领域有浓厚兴趣的探索者报名参与交流。

详情请点击：

地球系统科学读书会启动：统计物理与深度学习交叉前沿

推荐阅读

• 汪劲：生命系统中的非平衡物理学
• 前沿综述：描述生物系统涌现行为的景观和流理论视角
• 物理生物能量学：非平衡物理学、能量代谢与细胞生物学的新交叉
•   地球系统科学中的统计物理理论
• 张江：第三代人工智能技术基础——从可微分编程到因果推理 | 集智学园全新课程
• 成为集智VIP，解锁全站课程／读书会
• 加入集智，一起复杂！
  

点击“阅读原文”，报名读书会