PNAS速递：封闭生态系统通过自组织的营养循环提取能量

关键词：生态系统、氧化还原代谢，生物地球化学循环，自组织、适应性

论文题目：Closed ecosystems extract energy through self-organized nutrient cycles

论文期刊：PNAS

论文地址：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2309387120

地球上的生命依赖于阳光能量，但这种能量只能通过微生物、植物和动物群落对物质进行集体循环利用来开发。然而，目前缺乏一个框架来理解生态系统如何自组织地在热力学限制下通过运行物质循环以共同捕获太阳能。近日，发表在PNAS上的研究提出了一个概念模型来研究养分循环生态系统的自组织特性。令人惊讶的是，尽管物种“贪婪地”从环境中提取能量，但足够多样的物种群落几乎总能通过提取足够的能量来维持自身。此外，这些“自组织”的群落提取的能量的量接近最大可能值，并且比随机物种集合提取的能量的量大得多（100倍）。

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我们的地球是一个由太阳光能源驱动的自我维持生态系统，但在物质上基本是封闭的。地球上许多生态系统也几乎是物质上封闭的，并通过自组织稳定的养分循环来回收养分，例如微生物沼泽、湖泊、开放海洋旋涡等。然而，现有的生态模型并未呈现出在这种规模的生态系统中广泛观察到的自组织和动态稳定性。

该研究提出了一个概念模型，解释了封闭微生物生态系统的自组织、稳定性和涌现的特征。该模型将新陈代谢的生物能学特性融入生态框架中。通过研究这一模型，该研究发现了一个关键的热力学反馈环路，使代谢多样化的群落几乎总能稳定养分循环。令人惊讶的是，高度多样化的群落自组织起来提取最大可提取能量的大约10％，比随机化群落提取的能量多约100倍。此外，随着多样性的增加，不同的生态系统显示出通过养分循环的强相关通量。然而，随着来自光供能的增加，养分循环的通量变得更加多变，以及更强的物种依赖性。该研究的结果突显了自组织促进了复杂生态系统即使在没有任何集中协调的情况下，从环境中提取能量的效率和稳定性。

图1 热力学受限的营养循环生态模型

图2 生态系统在同时包含不同物种的情况下，自发地实现了相关的养分循环和收敛的能量提取。

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该研究主要聚焦于物质封闭且能量受限的生态系统，以及氧化还原反应在其中所起的关键作用。研究的主要创新在于提出了一个全新的理论框架，将生态系统中的能量获取建模为氧化还原反应过程，而不仅仅是简单的物质循环。在这一框架下，发现：1）生态系统在相似的热力学特征中收敛，例如养分循环通量和提取的总能量；2）当从光中获得的潜在能量增加时，生态系统收敛到较小的程度；

3）与具有随机丰度的生态系统提取的能量理论最大值相比，该模型生态系统提取的能量接近100倍。

图3 在环境驱动力增强的情况下，养分循环和能量提取变得更加多变。

图4 生态系统会自组织以提取接近最优数量的能量。

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同时，这一研究框架使我们能够深入研究生态系统的自组织能量提取及其所面临的热力学约束。研究发现，在这个框架下，生态系统倾向于在热力学特征上收敛，例如营养循环通量和提取的总能量。另一个重要发现是，潜在的外部驱动的增强实际上会降低生态系统的收敛性。并且，该研究可扩展出一个框架来理解个体的“自私”进化和生态系统提取的集体能量之间的张力。

此外，该研究提出的受生态学启发的框架，可以用于研究自发自组织的非平衡稳态（NESS）的出现，补充了之前受Rayleigh-Benard对流细胞和其他物理化学系统启发的耗散结构起源方面的工作。

编译｜余孟君

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